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研究者対象 葉面積指数(LAI)完全ガイド #1
「葉面積指数の測定」

葉面積指数は、ある特定の時間に撮影されたキャノピーの統計的スナップショットであり、単一の数値です。しかし、その1つの数字が、重要な洞察をもたらすことがあります。

なぜ葉面積指数を測定するのか?

葉面積指数(LAI)は、植物キャノピーの構造を説明するために最も広く使われている測定法の一つです。また、生物圏と大気圏の物質とエネルギーの交換の多くは葉の表面で行われるため、LAIはキャノピーの機能を理解する上でも有用です。このような理由から、LAIはしばしば生物地球化学、水文学、および生態学のモデルで使用される重要な生物物理学的変数となっています。また、葉面積指数は、作物や森林の成長と生産性の指標として、プロットから地球までの空間スケールで一般的に使用されています。今回は、葉面積指数の測定方法、葉面積指数とは何か、そして葉面積指数の利用方法についてご紹介します。

かつて、葉面積指数(LAI)の測定は難しく、時間がかかるものでした。しかし、近年開発された理論やテクノロジーにより、LAIの測定はとてもシンプルになり、様々なキャノピーで実現できるようになりました。このアプリケーションガイドでは、葉面積指数測定に使用される理論や機器について簡単に紹介しています。いくつかのシナリオと特別な考慮事項について説明されており、研究の必要性に応じて最も適切な方法を選択し適用するのに役立ちます。

葉面積指数(LAI)とは?

葉面積指数(LAI)は、キャノピー内の葉の量を定量化したものです。定義によると、単位地上面積あたりの片側葉面積の比率です。LAIは面積の比率であるため、単位はありません。例えば、LAIが1のキャノピーは、葉面積と地上面積の比率が1:1です(図1a)。葉面積指数が3のキャノピーは、葉面積と地上面積の比率が3:1です(図1b)。

世界的に見ると、LAIは非常に多様です。砂漠の生態系では葉面積指数が1以下のものもありますが、最も密度が高い熱帯林ではLAIが9にもなります。中緯度の森林や低木林のLAIは通常3~6です。

季節的には、一年草、落葉樹のキャノピーや農地は、LAIに大きな変化を示すことがあります。例えば、トウモロコシの葉面積指数は、播種から成熟まで0~6の範囲にあります。明らかに、LAIはキャノピーの成長と生産性の空間的、時間的パターンを説明するのに有効な指標です。

図1
図1. 植物キャノピーの概念図 (a) = 1 、(b) = 3 の場合

以下の動画では、葉面積指数(LAI)の基本について詳しく説明しています。Steve Garrity博士が、測定の背景にある理論、直接法と間接法、それらの方法間のばらつき、方法を選択する際に考慮すべき点、葉面積指数のアプリケーションについて説明しています。

「Defining Leaf Area Index (LAI)」

葉面積指数の測定方法

LAIを測定するのに最適な方法は一つではありません。それぞれの方法には利点と欠点があります。どの方法を選択するかは、研究目的によって大きく異なります。LAIを一度に推定する必要がある研究者は、経時的な葉面積指数の変化をモニタリングする研究者とは異なる方法を用いるかもしれません。例えば、草地の研究者は、林業の研究者とは異なる方法を好むかもしれません。このガイドでは、主な手法の理論的基礎と、主な利点と限界について説明します。

直接測定

伝統的に、研究者はプロットからすべての葉を収穫し、それぞれの葉の面積を丹念に測定することによって、葉面積指数を測定してきました。フラットベッドスキャナーなどの最新機器により、このプロセスはより効率的になりましたが、それでも重労働で時間がかかり、破壊的であることに変わりはありません。高いキャノピーの森林では、この作業は不可能かもしれません。しかし、個々の葉を物理的に測定するため、葉面積指数を計算する最も正確な方法であることに変わりはありません。リタートラップもLAIを直接測定する方法の一つですが、常緑キャノピーではうまく機能せず、また、落葉して植物から剥離した葉からしか情報を取得することができません。

間接的な測定

数十年前、キャノピー研究者は、時間の節約と生態系の破壊を避けるために、LAIの新しい測定方法を模索し始めました。これらの間接的な方法は、キャノピーを透過または反射する光の量など、関連する変数の測定値からLAIを推定するものです。

半球体写真

半球体写真は、葉面積指数を間接的に推定するために使用された最初の方法の一つです。研究者は魚眼レンズを使って地上からキャノピーを撮影しました。写真の解析は、当初は研究者自身が行っていました。現在では、ほとんどの研究者が専用のソフトウェアを使って画像を解析し、植生のピクセルとそうでないピクセルを区別しています。

図2
図2. デジタルカメラで魚眼レンズを用いた落葉混交林からの半球体写真。

利点:半球体撮影には大きな利点があります。まず、葉面積の測定だけではありません。ギャップ率、陽斑のタイミングと時間、その他のキャノピー構造計量などのキャノピー測定値を提供することも可能です。第二に、キャノピー画像をアーカイブしておくことで、後で使用したり、手法の変更やソフトウェアプログラムの改良に伴う再解析に利用したりすることができます。

制限事項:しかし、半球体撮影には欠点があります。画像はデジタル処理されるようになりましたが、ユーザーの主観が依然として大きな問題です。空と植生のピクセルを区別するために画像の明るさの閾値を選択する必要があり、ユーザーや画像解析アルゴリズムの違いによってLAI値が異なります。

また、半球体撮影は時間がかかるという問題も残されています。フィールドで良質な画像を取得するのに時間がかかり、ラボで画像を解析するのにさらに時間がかかります。また、撮影時の空模様が一様に曇り空でなければなりません。半球写真は、小麦やトウモロコシのようにキャノピーが短い場合、カメラ本体、レンズ、三脚がキャノピーの下に物理的に収まらないことがあるため、うまくいきません。

注意:ユーザーによっては、PARを測定する機器が近道となる場合があります。モデルによっては、LAI値を使ってPARを推定するものもあります。この場合、PAR測定器はキャノピー下のPARレベルを直接推定するために使用でき、モデルの精度を向上させます。

放射反射率

METERのLP-80セプトメーターを含むいくつかの市販の測定器は、半球体写真に代わる方法を提供します。これらは、植物キャノピーによって透過される光エネルギーの量を測定してLAIを推定するものです。この考え方は非常に単純で、非常に密なキャノピーは、疎なキャノピーよりも多くの光を吸収することになります。つまり、LAIと光の遮断の間には何らかの関係があるはずです。この関係の理論的根拠となるのが、Beer(ベール)の法則です。環境生物物理学では、Beerの法則は次のように定式化されています。

式1

ここで、PARt は地表付近で測定された透過光合成有効放射(PAR)、PARi はキャノピーの上部に入射するPAR、z は何らかの減衰媒体を通る光子の経路長、k は減衰係数です。植生キャノピーの場合、葉が光子を減衰させる媒体であるため、z はLAIを考慮します。k がわかり、PARtPARi を測定すれば、式1を逆にしてz を計算し、LAIを推定することができることがわかるでしょう。この方法は、一般にPAR逆転法と呼ばれています。現実の世界はもう少し複雑ですが、第3章で見るように、Beerの法則は、入射および透過PARの測定値を用いてLAIを推定するための基礎となります。

利点:PAR逆転法は非破壊であり、キャノピーを広範囲に、時間経過とともに繰り返しサンプリングできることは明らかで、大きな利点です。また、PAR逆転法は、放射伝達理論と生物物理学の確固たる基盤を持っており、様々なタイプのキャノピーに適用できるという点でも魅力的です。これらの理由から、PAR逆転法は現在、標準的でよく受け入れられている方法です。

METER LP-80セプトメーターのような携帯型機器に加えて、標準的なPARセンサー(別名、量子センサー)もPAR逆転モデル用の透過光測定に使用することが可能です。専用の携帯型LAI測定器ではなく、PARセンサーを使用する利点は、PARセンサーをフィールドに置いて、PAR透過率の変化を継続的に測定することができることです。これは、キャノピーLAIの急激な変化を研究する場合や、携帯型測定器でLAIの時間的変動を捉えるのに十分な頻度でフィールドサイトを訪れることが不可能な場合に有用となる可能性があります。

制限事項:PAR逆転法には、いくつかの制限があります。透過光(キャノピー下)と入射光(キャノピー上)の両方のPARを、同一または非常に類似した光条件下で測定する必要があるのです。これは、キャノピーの隙間や空き地で入射PARを測定することはできますが、非常に高いキャノピーでは困難な場合があります。また、非常に密なキャノピーでは、PARの吸収がほぼ完全に行われ、キャノピーの下部で測定できる透過光はほとんど残らないことがあります。このため、LAIが非常に高い場合、LAIの変化や差を区別することが難しくなります。最後に、透過光量の測定から得られるLAIの推定値は、葉の塊りによって影響を受ける可能性があります。このようなLAIの推定誤差は、通常、空間的に分布した多数の透過PARのサンプルを収集することで軽減することができます。

放射反射率

LAIを推定するもう一つの方法は、透過光ではなく反射光を利用するものです。緑色で健康な植生から反射された光は、非常に明確なスペクトルを有しています(図3)。実際、この独特のスペクトルを調べることで、太陽系外にある居住可能な惑星を発見しようと提案する科学者もいます。典型的な植生の反射スペクトルは、電磁スペクトルの可視部分(400~700nm、PAR領域でもある)では反射率が非常に低くなっています。しかし、近赤外線(NIR)領域(700 nm以上)では、反射率が50%にもなることがあります。各波長における正確な反射率は、クロロフィルなどの様々な葉面色素の濃度やキャノピーの構造(葉層の配置や数など)に依存します。

利点:スペクトル反射率データを使用してキャノピーの特性を定量化する初期の試みは、赤色と近赤外反射率の比率を使用して、任意の領域のキャノピー被覆率を推定することができることを発見しました。その後、様々なキャノピーの特性に関連する波長の組み合わせが生み出されました。これらの波長の組み合わせ、またはスペクトル植生指標は、現在ではLAIの代理として日常的に使用されているか、経験的なモデリングにより、LAIを直接推定するために使用されています。

最近まで、反射率データを収集する唯一の方法は携帯型分光器であり、現場ではなく研究室用に設計された高価で繊細な装置でした。しかし、特定の植生指標を測定する軽量なマルチバンド放射計が開発されたことで、センサーの選択肢が広がりました。この小型センサーは安価で、大きな電力を必要としないため、フィールドでのモニタリングに最適です。

これは、生物季節学、キャノピーの成長、キャノピーのストレスや衰退の検出、病気の植物の検出などに関心のある研究者など、LAIの時間的変化を監視したいすべての人にとって朗報です。

植生指標にはもう一つの利点があります。Quickbird、Landsat、MODISなど多くの地球観測衛星は、植生指標を計算するために使用できる反射率を測定しています。これらの衛星は広い範囲を観測しているので、局所的な観測をより広い範囲にスケールアップすることができるのです。逆に、マルチバンドラジオメータを用いたローカルスケールの観測は、衛星由来の植生指標のグランドトゥルースデータとして有用です。

また、マルチバンド放射計は、短茎草木草原や雑木林のような極端に短いキャノピーをトップダウンで測定するオプションも提供しています。このようなキャノピーでは、装置が大きすぎてキャノピーの下に完全に収まらないため、LAI推定方法を使用することはほとんどの場合、不可能ではないにしても困難です。植生指標は、キャノピーを上から見下ろす形でセンサーを使用して測定するため、このようなケースに最適な代替手段となります。

図3
図3. キャノピーの発達の異なる段階で得られた反射スペクトル。注意:LAIの増加に伴い、可視光線と近赤外線(NIR)の反射率の間に明確な差が生じている。

限界:植生指数の最大の限界は、単位を持たない値であり、単独で使用した場合、葉面積指数の絶対的な測定値を提供しないことです。LAIの絶対値が必要でない場合は、植生指標値をLAIの代用として使用することができます。しかし、LAIの絶対値が必要な場合は、経験的モデルを作成するのに十分な同一場所のデータが集まるまで、植生指数と合わせて別の方法でLAIを測定する必要があります。また、この方法はセンサーの位置によって制限されることがあります。本来、反射率は植物キャノピーの上部から測定する必要がありますが、背の高いキャノピーでは実現不可能な場合があります。

LP-80セプトメーターの使用

METER GroupのLP-80セプトメーターは、葉面積指数(LAI)を計算するためにPAR逆転法を使用しています。LP-80は、NormanとJarvis(1975)によって開発されたキャノピー光透過・散乱モデルを改良したものを使用しています。入力として使用される5つの主要な変数について、以下に説明します。

τ(透過光と入射光の光束比):どのPAR逆転モデルでも、LAIを決定するために最も影響力のある要素は、透過PARと入射PARの比率です。この比率(τ)は地表付近の透過光とキャノピー上部の入射光の測定値を用いて計算されます。

τは比較的直感的に理解しやすい変数です。LAIが低い場合、ほとんどの入射光は吸収または反射されずにキャノピーを透過するため、τは1に近くなります。キャノピーの葉の量が増えると、吸収される光の量も比例して増加し、地表に透過する光の割合は減少します。LP-80は、80個のPARセンサーが直線状に配置されたライトバーと、外部PARセンサーで構成されています。典型的なシナリオでは、ライトバーはキャノピーの下でPARを測定するために使用され、一方、外部センサーはキャノピーの上または空き地での入射PARを定量化するために意図されています。

θ(太陽天頂角):θは、天頂(頭の真上にある点)を基準とした、任意の日時と場所における天空の太陽の角度です(図4)。太陽天頂角は、キャノピーを通過する光子の経路長(例えば、閉じたキャノピーでは、太陽が地平線に近づくと経路長が長くなる)を説明し、ビーム放射と葉の向き(後述)との相互作用を決定するために使用されます。

θ は、現地時間、日付、緯度、経度を入力するとLP-80で自動的に計算されます。従って、LP-80 の設定メニューでこれらが正しく設定されていることを確認することが重要です。

ƒb(ビーム率):屋外環境では、短波放射の最終的な発生源は太陽です。晴れていれば、ほとんどの放射は太陽からの直接のビームとしてやってきます(図5 B)。しかし、雲や霞があると、放射線の一部は大気中の水蒸気やエアロゾルによって散乱されます(図5 A)。この散乱された成分を散乱放射と呼びます。ƒb は、拡散放射とビーム放射の比として計算されます。LP-80は、入射光量の測定値を太陽定数と比較することでƒb を自動的に計算します。太陽定数は、地球上の任意の時間と場所における太陽からの光エネルギー(晴天の場合を想定)の既知の値です。

χ (葉の角度分布):葉の角度分布パラメータ( χ )は、葉の面積の表面への投影を記述します。例えば、真上に光源がある場合を想像してください。このとき、垂直方向にある葉が落とす影は、水平方向にある葉が落とす影よりずっと小さくなります。自然界では、キャノピーは通常、さまざまな向きを持つ葉で構成されています。この混合は、χ 値 = 1(LP-80のデフォルト)の球状葉分布と呼ばれるもので最もよく表現されることがあります。イチゴのように水平方向の葉が多いキャノピーはχ 値 > 1 であり、草のように垂直方向の葉が多いキャノピーはχ 値 < 1 です。

一般に、χ は、太陽が上空を移動するのに伴い、1日の異なる時間帯にキャノピーの葉に吸収される光の量を記述します。PAR逆転法による葉面積指数の推定は、特に一様に拡散した空の条件下でサンプリングした場合、χ 値に過度に依存しません(Garrigues et al.、2008)。χ 値は、極端に垂直または水平な特性を示すキャノピーを扱う場合や、ƒb が約0.4より小さい晴天下で作業する場合に最も重要になります。葉の角度分布に関する詳細は、Campbell and Norman(1998)を参照してください。

図4
図4. 太陽天頂角は日中に変化する。観測者は赤道方向を向いている。
図5
図5. (a)曇天時、(b)晴天時のビーム率

K(減衰係数):キャノピー減衰係数K は、ある太陽天頂角とキャノピー葉角分布において、キャノピーがどれだけ放射を吸収するかを表すものです。減衰係数の概念は、Beerの法則(式1)に由来しています。減衰係数について詳しく説明すると、すぐに複雑になってしまいます。LAIを推定するためには、太陽ビームの透過角と葉の角度分布の相互作用によって、光子が葉で遮られる確率が決まることを知っていれば十分です。LAIを推定するために、K は次のように計算されます。

式2
式2

この式から、どのようなキャノピーであっても、K は太陽が空を横切るときにのみ変化することが明らかです。LP-80は、LAIを測定するたびに自動的にK を計算します。K が計算され、他のすべての変数が定量化されると、LAIは以下のように計算されます。

式3
式3

ここで、L はLAI、A は葉の吸収率です。デフォルトでは、LP-80のA は0.9に設定されています。葉の吸収率は、健康な緑の葉の多くで非常に一貫した特性であり、0.9という値はほとんどの状況でよい近似値となります。極端な場合(例:極端に若い葉、高密度の軟毛やワックス状の葉、老化した葉)、A は0.9から外れ、LAIの推定値に誤差が生じる可能性があります。LP-80を通常とは異なる条件で使用する場合、LP-80からの出力と修正したA 値を手動で組み合わせてLAIを計算する必要があるかもしれません。

低いキャノピー(穀物、草地)でLP-80を使用する場合

典型的なシナリオでは、LP-80 セプトメーターをキャノピーの下の一定の高さに保持し、付属の外部 PAR センサーをキャノピーの上に保持することが最適です。付属の水準器を使用して、ライトバーと外部PARセンサーが水平に保たれていることを確認してください。連作や小規模なサンプルプロットでは、外部センサーを畝間やキャノピーの上に三脚で取り付けることがよくあります。LP-80は、ボタンを押すたびにキャノピー上部と下部のPARを同時に測定し、光条件の変化を考慮します。キャノピーが十分に低い場合は、セプトメーターを使用してキャノピーの上と下の両方の測定値を取得することがより簡単な方法です。LP-80をキャノピーの上にかざすだけで、入射PARの測定ができます。キャノピー上部の測定値は、数分ごと、または空の状態が変化したとき(雲が変化したときなど)に更新します。いずれの場合も、他のすべての変数は自動的に測定・計算され、葉面積指数(LAI)はキャノピー下の各測定値で更新されます。

高層キャノピー(森林、水辺)でLP-80を使用する場合

高層キャノピーでは、1台の装置でキャノピー上とキャノピー下のPARを測定することは現実的でない場合があります。高層キャノピーでLP-80を使用する場合、キャノピーの上と下でPARを測定するためのいくつかのオプションがあります。

1つは、キャノピーの上、もしくは空を見渡せる広い空き地にPARセンサーを設置する方法です。この方法は、データの後処理が必要ですが、良い結果を得ることができます。PARセンサーは専用のデータロガーに取り付ける必要があり、周囲の光量の変化を捉えるために、一定の間隔(例えば、1分から5分ごと)で測定値を取得するように設定する必要があります。キャノピー下の測定値をLP-80で収集し、タイムスタンプを使用して後処理でデータを結合し、キャノピー上と下の各測定値をペアにします。各ペアでτを計算し、式3へ入力して使用することができます。

2番目のオプションは、キャノピーの上にPARセンサーを設置することが不可能な場合、またはPARセンサーやデータロガーが利用できない場合です。このような場合、LP-80を使用して、キャノピーの外側で空を遮るもののない場所で入射PARを測定してください。測定モードで、入射光と透過光のどちらを測定するかを選択します。LP-80本体を使ってキャノピー上と下で測定する場合、空の状態のばらつきを考慮に入れてください。

晴天の場合、20~30分程度では光量があまり変化しないため、日中が最も測定しやすい時間帯です。空の状態が一様に曇りの場合、PARの状態が長時間維持されるため、キャノピー上で再測定を行うまでの時間が長くなります。

しかし、空の状態が大きく変化する場合は、入射PAR測定値を常に更新することが可能でない限り、この方法を推奨しません。LP-80は、キャノピー下の測定ごとに、保存されている入射PAR測定値を使用して、自動的にLAIを計算します。LAI計算のエラーを防ぐため、光の状態が変化した場合(雲で太陽電池が遮られた場合や、20~30分経過した場合など)には、いつでも入射PAR測定値を再取得してください。

塊状化と空間サンプリング

ほとんどのキャノピーでは、葉面積指数は空間的に変化します。例えば、列作物の場合、LAIは1mの距離の中で0から2-3の範囲になることがあります。森林やその他の自然のキャノピーでも、樹木の間隔、枝の特性、茎の葉の配置が変化するため、塊状になります。このことは、点ベースでのLAIの測定に大きなバイアスがかかることを意味します。LangとYueqin(1986)は、水平方向のトランセクトに沿った複数の測定値を平均化することで、細かい空間スケールでの塊状化に伴うバイアスを軽減することができることを発見しました。

LP-80は同様のアプローチを採用しており、長さ80cmのプローブに沿って配置された10個のセンサーからなる8つのグループの光測定値を平均化します。このアプローチでは、ローカルスケールでの誤差は減少しますが、キャノピースケールでの葉面積指数のばらつきは考慮されない可能性があります。研究者はサンプリングスキームを開発する際に、キャノピーLAIの空間的な変動を考慮する必要があります。一般的に、キャノピーが不均一であればあるほど、キャノピー全体を代表するLAI値を得るために、空間にわたってより多くのLAI測定が必要となります。

大気条件

LP-80は、晴天時、曇天時のいずれにおいても葉面積指数を正確に測定することができます。これは、LP-80で使用しているLAIモデルが、拡散放射とビーム放射の変化(ƒb )、太陽天頂角(θ )を考慮し、またキャノピー上部のPARセンサーを使用する場合は、入射と透過放射を同時に測定しているためです。葉の角度分布( χ )の不正確な指定に関連する誤差は、晴天下でのサンプリング時に最も顕著になります(Garrigues et al.2008)。これは、単一の角度から来る放射(太陽からの直接のビーム放射)の割合が大きくなるためです。このような条件下では、葉の角度とビーム透過角がどのように相互作用するかを正しくモデル化することが重要です。そのため、晴天下でサンプリングする場合は、適切な χ 値を使用するようにしましょう。

非光合成成分の影響

森林や低木林など、木質種が存在する場所では、LP-80の測定は葉以外の要素の影響を受けることになります。例えば、樹木の根元、枝、茎は放射を遮るため、PAR逆転法で得られるLAIの推定値に影響を与えます。実際、研究者の中には、LP-80や同様の装置から得られる測定値を、LAIではなく植物面積指数(PAI)と呼ぶ人もいますが、これは測定値に葉以外の物質が寄与していることを認めるためです。どのような生態系であっても、PAIがLAIよりも高くなることは当然です。しかし、一般に葉面積は枝面積よりはるかに大きく、枝の大部分は葉で覆われているため、PAIとLAIの値はあまり変わらないことが多いです(Kucharik et al.、1998)。落葉生態系では、落葉期に測定することで、木質材料の寄与を説明することができます。

SRS-NDVIセンサの使用方法

SRS-NDVIセンサーは、キャノピーの反射率を赤と近赤の波長で測定し、正規化植生指標(NDVI)を算出することができます。NDVIはLAIを推定するために使用されます。ここでは、SRS-NDVIの動作原理を簡単に説明します。SRS-NDVIは赤と近赤の波長で樹冠の反射率を測定し、その測定値からLAIを算出または近似することができます。赤色および近赤外線の反射率は、以下の式でNDVIを算出することができます。

式4
式4

ここで、ρは近赤外波長と赤色波長における反射率パーセントを表します。数学的には、NDVIは-1~1の範囲となります。LAIが増加すると、キャノピーのクロロフィル量が増加するため赤色反射率は通常減少しますが、葉肉細胞の拡大とキャノピー構造の複雑化によりNIR反射率は増加します。したがって、一般的なフィールド条件下では、NDVI値は約0から1の範囲にあり、LAIの低さと高さを表しています。

図6
図6. NDVIは落葉混交林におけるLAIの年別季節変動に密接に対応している。

生物季節学や常緑の表現型のように、LAIの絶対値を必要としない場合、NDVI値をLAIの代用として直接使用することができます。例えば、研究の目的がキャノピーの成長と老化の時間的パターンを追跡することである場合(図6)、単にNDVIを指標として使用することが適切である場合があります。もし研究目的が実際のLAIの推定を必要とする場合は、NDVIをLAIに変換できるようなキャノピー固有のモデルを確立することが可能です。この方法については次のセクションで説明します。

観察地ベースのNDVI-LAI回帰モデルの開発

NDVI値を用いて葉面積指数を直接推定するには、観察地固有または作物固有の相関関係を導き出します。最も良い方法は、NDVIとLAIの同時測定(例えば、LP-80セプトメーターを使用)を行うことです。例えば、LAIとNDVIの共同設置測定は、キャノピーが急速に成長する期間に取得されました。最小二乗回帰を用いて、データに線形モデルを当てはめました(図7)。このモデルにより、独立した測定を行わなくても、NDVIを使用してLAIを予測することが可能になります。

実証的なモデルの開発には多少の労力が必要ですが、一度モデルが完成すれば、プロットやキャノピーに配置したSRS-NDVIセンサーでLAIの変化を長期に渡って継続的にモニターすることができます。この方法は、長い目で見れば、労力と時間を大幅に節約することができます。

図7
図7. NDVI と LAI の関係。 注意:適合した線形回帰モデル(実線)は、NDVI測定値からLAIを予測することができる。

SRS-NDVIサンプリングの考慮事項

SRS-NDVIはデュアルビューセンサーとして使用されるように設計されています。これは、半球状の視野を持つ1つのセンサーを空に向けて取り付けることを意味します。もう1つのセンサーは、36°の視野(半角18°)を持ち、キャノピーの下向きに設置されます。各センサーから収集された下向きおよび上向きの測定値は、赤色および近赤外バンドの反射率パーセントの計算に使用されます。反射率パーセントはNDVI式(式4)の入力値として使用されます。

上向きセンサーは、センサーの視界を遮る障害物の上に設置する必要があります。下向きセンサーは、測定するキャノピーの領域に向ける必要があります。下向きセンサーで測定される領域の大きさは、キャノピーからのセンサーの高さに依存します。下向きセンサーのスポット径は次のように計算されます。

式5
式5

ここで、γは視野の半角(SRS-NDVIでは18°)、hはセンサーのキャノピーからの高さです。これは、下向きセンサーが真下を向いている場合(直下視)のスポット径の測定に有効です。ただし、センサーが真下を向いていない場合、スポットは斜めになり、式5で計算される値より大きくなります。

LAIの空間的な変動を定量化するためには、複数の下向きセンサーを設置し、キャノピーの異なる部分を監視することができます。例えば、落葉樹林のキャノピー上に複数のセンサーを設置し、数本の樹木の春のフェノロジーの違いをモニターしました。NDVIを測定したところ、測定した樹木の間で葉の成長のタイミングと大きさに違いがあることがわかりました(図8)。同様の手法は、実験的な操作を受ける個々のプロットでの植物の反応の監視や、異なる農業単位での成長パターンの監視に役立てることができます。

図8
図8. 春の緑芽が出てくる時のNDVIの空間的な変動。 注意:変動は樹木や樹種による葉の展開時期の違いによって生じている。

土壌バックグラウンドのNDVI測定への影響

SRS-NDVIセンサーの視野内に土壌がある場合や、キャノピーの成長により視野内の土壌の割合が変化する場合(例えば、成長期の初期から後期まで)、NDVI測定にかなりの誤差が生じることがあります。Qiら(1994)は、NDVIが土壌の質感と土壌水分の両方に敏感であることを示しました。この土壌の感受性の高さは、異なる場所や異なる時期に収集されたNDVI値を比較することを困難にします。また、信頼性の高いNDVI-LAI回帰モデルを確立することも困難となる場合があります。土壌の影響をほとんど受けない植生指標として、Qiら(1994)により修正土壌調整植生指標(MSAVI)が開発されました。MSAVIは次のように計算されます。

MSAVIの利点は以下の通りです。(1)土壌パラメータの調整が不要であること、(2)NDVIと全く同じ入力(赤と近赤の反射率)を使用するので、どのNDVIセンサーの出力からも計算できること、などがあげられます。

図9
図9. NDVIは、葉面積指数(LAI)が3~4以上の値では感度が低くなる。

高LAIキャノピーでのNDVI飽和への対応

土壌の感度に加え、キャノピーによってはLAIがおよそ3~4より大きい場合、NDVIはLAIの変化に対して感度が低いという問題があります(図9)。高LAIでのNDVI感度の低下は、クロロフィルが赤色放射線を非常に効率的に吸収することに起因しています。したがって、ある時点では、キャノピーがクロロフィルを増やしても(例えば、葉の材料を追加することによって)、赤色反射率を大きく変えることはできません(図3参照)。

NDVI飽和に対するいくつかの解決策が開発されています。最も単純な解決策の一つは、式4の分子と分母の両方で近赤外反射率に適用される加重係数を使用するものです。この結果得られる指標は、Wide Dynamic Range Vegetation Index(WDRVI; Gitelson, 2004)と呼ばれます。重み付け係数は0から1の間の任意の数です。重み付け係数が0に近づくと、WDRVI-LAI相関の線形性が高まる傾向がありますが、その代償として、疎なキャノピーにおけるLAI変化に対する感度が低くなります。

Enhanced Vegetation Index(EVI)は、NDVIと比較して、高いLAIに対する感度が高い別の植生指標です。EVIはもともと人工衛星からの計測を前提に設計され、軌道上から大気を通して地表を見る際の問題を軽減するためにブルーバンドを入力として含んでいました。近年、ブルーバンドを必要としない新しいEVIが開発されました。このEVIの改良版はEVI2と呼ばれています(Jiang et al.、2008)。EVI2は、MSAVIと同様、NDVIと全く同じ入力(赤色および近赤外反射率)を使用し、以下の式で計算されます。

式7
式7

また、EVI2はNDVIと比較して土壌の影響を受けにくいという利点もあります。このように、EVI2は土壌の影響を受けにくく、LAIと線形関係にあるため、LAIの推定に適したオールマイティな植生指標と言えます。

NDVIについてもっと知る

次のウェビナーでは、Steve Garrity博士がNDVIとPRIの理論、手法、限界、アプリケーションなどについて解説しています。また、分光反射率センサーとその測定上の注意点についても説明しています。

「Leaf Area Index - Theory, Measurement, Application」

LA測定法比較早見表

表1. 項目:VL = 非常に低い、L = 低い、M = 中程度、H = 高い、HV = 非常に高い
測定方法 相対費用 時間的サンプリング 高いキャノピーに対する適性 低いキャノピーに対する適性 空間スケーリング サンプル収集の難易度 垂直プロファイリング
破壊的採集 H* 単一測定 L H L VL Yes
リタートラップ M* 単一測定 H L L - M M No
半球体写真 M 単一測定 H L M M No
PAR逆転 M 両方* H* H M H Yes
植生指数 L - VH 連続測定 M** VH M - H VH No
  *重労働 **LP-80は単一測定、
PARセンサーは連続測定
*キャノピーの上、または空を見渡せる
広い空き地へのアクセスが必要

**キャノピーの上へのアクセスが必要
       

機器技術仕様

NDVI/PRI センサー
技術仕様
精度 ±5%
NDVI波長 650㎜と810㎜(10nmの半値全幅)
PRI波長 532㎜と570㎜(10nmの半値全幅)
印加電圧 5.5~24VDC
動作環境 温度 -40~50℃、相対湿度 0~100%
コネクター 3.5㎜ステレオプラグ、または先バラ(オプション)
ケーブル長さ 5m(延長可)
寸法 NDVI 直径3.05 x 高さ3.45cm
PRI 半球型 直径3.05 x 高さ3.7cm
PRI フィールドストップ型 直径2.35 x 高さ4.3cm
データロガー互換 ZL6、EM60、EM60G、Em50、Em50G、ProCheck
LP-80 CEPTOMETER
技術仕様
PAR測定範囲 0~>2500 μmol m-2s-1
分解能 1μmol m-2s-1
最小空間分解能 1cm
センサー数 80
動作環境 0~50℃、0~100RH%
データ保存 2000(1MB)
自動記録間隔 1~60分(ユーザー選択可)
プローブ長さ 84cm
全長 99cm
読み取り装置寸法 15.8×9.5×3.3cm
重量 1.2kg
データ出力 RS232
電源 単三アルカリ乾電池 4本
外部PARセンサーコネクター 3ピン円形コネクター×1
延長ケーブル 7.6m(オプション)

参考文献

More resources that answer the questions: What is leaf area index and how to measure leaf area index.

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