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研究者対象 葉面積指数(LAI)完全ガイド #3
「LAIについてもっと知ろう」

Steve Garrity博士が、葉面積指数(LAI)について解説しています。測定方法の背景にある理論、直接法と間接法、それらの方法間のばらつき、方法を選択する際に考慮すべきこと、LAIのアプリケーションなどのトピックを扱っています。

「Defining Leaf Area Index (LAI)」

LAIの計算方法

このバーチャルセミナーでは、葉面積指数(LAI)の理論、様々なLAIの測定方法、LAIを測定するためのいくつかのアプリケーションについて説明します。まず、葉面積指数の定義から始めます。図1は、森林や作物における2つの理論的なプロットを表しています。

図1
図1. 植物キャノピーの概念図 (a) = 1 、(b) = 3 の場合

左の区画は、一辺が1メートル、つまり1平方メートルの地上部分(茶色の四角)です。その上は、葉の面積(緑の四角)で全部覆われています。大きな葉がプロット上部を覆っていると想像してください。左の例でLAIを計算するには、地上部の面積が1平方メートルで、葉の面積も1平方メートルであることがわかっています。LAIは、葉の面積と地面の面積の比として計算されます(この場合、1対1です)。つまり、この例では、LAIは1になります。

図1の右側は、同じプロットですが、今回は葉の層が3層になっています。この場合、地面の面積が1平方メートルに対して葉の面積が3平方メートルですから、葉の面積と地面の面積の比率は3対1となります。つまり、この場合、LAIは3ということになります。

なぜLAIを測定するのか?

このように、LAIは複雑な概念ではありませんね。そこで次に、なぜ葉面積指数を測定するのか、あるいはなぜそれが有用なのかについて説明したいと思います。LAIはかなりユビキタスな変数の一つで、つまりどこでも使われている変数です。それは、シンプルでありながら多くのことを説明してくれる数値だからです。

これは、衛星データから作成した世界のLAIの地図です(ウェビナーのタイムコード:2:16参照)。LAIの高い地域は濃い緑色で、低い地域は薄い緑色で表されています。赤道付近の熱帯地域では、地球上のどの地域よりも密度が高く、LAIが高い森林があることに注目してください。また、赤道の北や南では、砂漠が多く、LAIが非常に低くなっています。さらに北または南の温帯地域(北方針葉樹林帯)では、LAIが再び上昇します。この地図のLAIパターンは、多くのプロセスと多くの変数が反映されています。これらのパターンのいくつかは、水と光の利用可能性によって説明できるかもしれませんが、この一例では、LAIが世界の植生パターンを非常によく説明していることがわかります。

なぜLAIが重要なのか、他の理由もいくつか挙げてみましょう。
  1. キャノピーの光捕獲(生産性、バイオマス蓄積、作物成長)
  2. 生物季節学
  3. キャノピーの構造
  4. 蒸散量
  5. スケーリングプロセス など

LAIは、光の捕獲に関連しています。キャノピーの葉の量が多ければ多いほど、太陽からの光エネルギーを吸収する能力が高くなります。この光エネルギーは、大気中の二酸化炭素を吸収して炭水化物に変換することで、植物の生産性(基礎生産性)を高めるために利用されます。これは、バイオマスの蓄積や作物・森林の成長に関係します。

また、LAIは生物季節学の指標としても用いられます。生物季節学とは、簡単に言えば植物のライフサイクルを表すものです。例えば、落葉樹林では、毎年、葉が芽吹き、成長し、広がり、成熟し、最後に落葉します。これらのプロセスはすべて、葉面積指数を経時的に追跡することで記述することができます。

また、LAIはキャノピー構造の指標として、あるいはあるキャノピーと別のキャノピーの構造を区別する方法としてもよく使われます。そして、蒸散とスケーリングプロセスという2つの関連するパラメータに有効です。

図2
図2. 葉の表面で起こる交換プロセス

例えば、葉を考えてみましょう(図2)。その葉の中では、葉の表面で周囲の大気と相互作用する多くの生理的プロセスが行われています。そして、それらの相互作用は、質量とエネルギーの両方の交換で行われます。これらの交換プロセスを葉のレベルで理解し、LAIを通じてキャノピーに何枚の葉があるかがわかれば、これらのプロセスをキャノピーレベルやそれ以上に拡大する便利な方法が得られるのです。

LAIの測定方法

LAIの測定方法には、大きく分けて直接法と間接法の2つがあります。直接法では、樹木の伐採やバイオマスの刈り取りなど、キャノピーの破壊的な伐採を伴うのが一般的です。一方、それほど破壊的でない方法としては、リタートラップを使って、植物から脱落した葉を捕獲する方法があります。一方、間接的な方法では、LAIを直接測定するのではなく、他の関連する変数を測定します。その関連変数はLAIの代用として、あるいはLAIを直接モデル化するために使われます。このセミナーで取り上げる間接的な方法は、半球体写真、PAR逆転法(キャノピーを透過した放射線の測定値を使用)、分光反射率(キャノピー上部のセンサーを使用したトップダウンアプローチ)です。

LAI:直接法

前述の通り、LAIの直接法では破壊的な伐採が一般的です。森林では、木を切り倒し、その木から葉をすべて取り除きます。これは労働集約的で面倒なプロセスで、キャノピーからかなりの量の物質が取り除かれることになります。

図3
図3. 研究者が区画からすべての葉を収穫する直接破壊法

図3は、キャノピーが非常に短く、研究者が地面に円形のプロットを指定し、そのプロットからすべての葉材を収穫する場合です。この場合、キャノピーが非常に短いので、破壊的な方法でしかLAIを測定できないかもしれません。

LAIを直接測定する方法としては、リタートラップがあります。落葉樹林では、毎年秋になると葉が落ちてきます。この葉を捕獲するために、キャノピーの周りにリタートラップを設置します。そして、定期的に葉を採取(トラップから葉を取り出し、研究室に持ち込んで分析する)します。

破壊的収穫法とリタートラップ法のいずれにおいても、植物から葉の材料を取り出したら、収集した葉の面積の量を測定する必要があります。一般的な方法は、光学スキャナーLicor Li 3100を用いる方法です。研究者は葉を一枚一枚スキャナーに通し、葉の面積を測定します。すべての葉をスキャンすると、その面積を合計し、地上面積で割ることでLAIを測定することができます。この方法のユニークな利点の1つは、種固有の葉面積指数が明らかになることです。これは、管理されていないシステムや混合種のキャノピーにおいて、キャノピー全体のLAIに対する各樹種の寄与を特定するために有用です。研究者は、樹種A、B、Cを収穫し、スキャナを用いてそれぞれの葉面積を個別に分析することができます。

LAI:間接的手法

このウェビナーで取り上げたすべての間接的なLAI手法は、何らかの形で光がキャノピーとどのように相互作用するかを測定することに依存しています。キャノピーにおける光の関係は3つあります。

  • 透過:太陽光はキャノピーを透過します。
  • 吸光:太陽光がキャノピーに吸収または捕獲され、そのエネルギーは光合成のプロセスで使用されます。
  • 反射:太陽光がキャノピーの上部に当たり、大気中や宇宙空間へと反射されます。

このうち、透過率と反射率の2つの量を測定することができます。吸収率は、そのエネルギーが植物に利用されるため、測定不能です。

半球体撮影

半球体撮影は、透過光を測定することでLAIを推定する方法です。かなり以前からある手法で、確立されています。魚眼レンズを装着したカメラを水平なデッキに設置し、キャノピーの下から空に向けて撮影します。

図4
図4. デジタルカメラ魚眼レンズを用いた落葉混交林からの半球体撮影

カメラは、図4のような半球状のキャノピーを下から撮影しています。つまり、下の7枚の画像(ウェビナーのタイムコード13:08の画像を参照)は、春先から夏の半ば頃まで落葉樹林のキャノピーの中の同じ場所から集められた写真のタイムシーケンスになることがわかります。これらの写真は、春先にはキャノピーにほとんど葉がないことを視覚的に示しています。そして、真夏になると、葉は勢いよく茂り、広がり、成熟していることがわかります。

これからお話しする他の方法とは異なり、半球体写真の特徴は、キャノピーの画像が非常に豊富なデータセットであることです。なぜなら、キャノピーの画像には空間的な要素と色の要素の両方が含まれているからです。また、データのアーカイブや記録を残しておくことで、再分析が可能になります(理論や技術が変わっても、別の方法で画像を分析することが可能です)。他の方法では、測定した価値の再測定はできません。

半球体写真のもうひとつの利点は、LAI以外にも、キャノピー構造に関連するさまざまなキャノピー変数を測定できることです。例えば、ここに仮想の太陽軌跡をプロットしました。これは、ある日の太陽の位置または軌跡です。この情報を使って、太陽がどこに来るかをプロットし、サンプルの位置でいつ太陽の陽斑が発生するか、そしてその太陽の陽斑の持続時間はどれくらいかを推定することができます。これは、LAIと光透過率の関係や、それが下草に与える光の利用可能性にどのように影響するかを研究する場合に重要です。また、研究者たちは、葉面積指数以外にも、半球体写真から情報を抽出する方法をたくさん考え出しました。

半球体写真を解析するためには、生の写真をソフトウェアで処理し、LAIやその他の変数の推定値を得ます。これは、閾値処理を用いて行われます。閾値の考え方は、葉で占められているピクセルと空で占められているピクセルを区別することです。左上の画像は、生画像です(ウェビナーのタイムコード15:14を参照)。他の7つの画像は、その画像に適用された異なる閾値の画像です。これは、半球体写真のアキレス腱だと私は考えています。また、閾値を検出するための自動化された方法が異なれば、結果も異なるかもしれません。そのため、半球体写真の解析には主観が入り、異なる時期に撮影した写真や、データ処理に関わった人が異なる場合、比較することが難しくなります。

半球体写真を撮影するときは、太陽円盤がキャノピーから覗いているときに撮影するのは避けましょう。なぜなら、その太陽円盤のすぐ近くには非常に明るいスポットがあり、明るい背景、明るい空、キャノピーの違いを閾値で判断しようとすると、その明るいスポットのためにキャノピーがどれだけあるのか過小評価してしまうからです。また、画像がキャノピーに直接太陽が当たっているときに記録されるため、キャノピー内に影ができ、どの明るさの閾値が空とキャノピーに関連しているかを区別することが非常に困難になります。最後に、写真に様々な雲が写っている場合、雲がかかっている部分は非常に明るくなりますが、空の背景はかなり暗くなります。このため、キャノピーと非キャノピーを区別するための閾値を選択することは非常に困難です。これらの理由から、半球体写真は一様に拡散した状態か、一様に曇った状態でのみ収集することをお勧めします。また、太陽が低い位置か地平線下にある早朝か深夜に撮影することで、太陽円盤による画像汚染の問題を解決することができます。

では、どのような用途が半球体写真に適しているのでしょうか?小麦畑は半球体撮影に適さない場所でしょう。小麦のキャノピーはかなり低く伸びており、カメラ、レンズ、レベリングデッキ、三脚をすべてキャノピーの下に入れることは困難だからです。半球体撮影は、森林のような背の高い森林キャノピーでは、森林キャノピーのすべての葉の下に機材を収めることが容易であるため、効果的です。

LP-80:透過光とBeerの法則

概念的には、キャノピーがまばらであれば、葉がほとんどないため、キャノピーの下層部がより明るくなる傾向があり、キャノピーがまばらであることがわかります。一方、非常に密なキャノピーでは、多くの光が吸収または反射され、下層部には伝わらないことが予想されます。

図5
図5. 光の透過率と葉の面積の関係

このような基本的な観察から、光の透過率と葉の面積には何らかの関係があることがわかります。これはBeerの法則で定式化されており、LAIの目的には、光合成有効放射(PAR)の形で光エネルギーを扱うBeerの法則の形を考えてみましょう。

式1
式1

PARt は、キャノピーの下部で測定される透過型バーです。これは、入射PAR(PARi )、つまりキャノピーの上部にどれだけの光合成有効放射が入射したかの関数となる予定です。さらに2つのパラメータはkz で、k は減衰係数、z は減衰媒体を通る経路のつながりです。この場合、減衰媒体とはキャノピーそのものを指します。このように、Beerの法則は、LAIを推定するために透過光の測定値を使用する方法の基礎となるものです。具体的には、METER Accupar LP-80で使われている数学的モデル(式2、式3)を説明することにします。

式2
式2

左上の式2において、L は葉面積指数で、最初に取り上げたいパラメータは、モデル内の減衰係数であるk の計算です。式2の右下は、χθ という2つのパラメータを持つサブモデルです。θ は、単純に測定時の太陽天頂角です。

図6
図6. 太陽天頂角は日中に変化します。観測者は赤道方向を向いています。

一日のうちで、太陽天頂角は変化します。図6では、太陽は上空のさまざまな位置にあります。早朝(左)は、正午に近い時間帯に比べ、太陽は空の低い位置にあります。また、一日の終わりにも同じことが起こります。θ は、ビーム放射の経路長(太陽から観察者に直接届く光子の経路で、キャノピーのある地点までの長さ)を記述するのに重要です。

日中の早い時間帯や遅い時間帯では、その経路長は日中よりもかなり長くなることに注意してください。このように、太陽天頂角は、時間帯と地理的位置の知識を使って簡単に計算できます。LP-80では、これらのパラメータは、ユーザーが入力した時刻と位置の値で自動的に計算されるので、LP-80を設定する際には、これらの値を正しく入力しておくことが重要です。

式3
式3

減衰係数モデル(式2右下)の次の変数は、χ 値です。χ は、キャノピーの葉の角度分布を表します。すべてのキャノピーは、その向きが水平または垂直、あるいは水平と垂直の中間にある葉が混在しています。図7は、3種類のキャノピー内の葉の角度の分布を表したプロットです。

図7
図7. 3種類のキャノピー内の葉の角度分布(Campbell and Newman, 1988)

なお、垂直なキャノピーでは、χ の値は1以下となります。葉の角度分布が垂直であればあるほど、χ はゼロに近づきます。水平方向のキャノピーでは、χ は無限大に近づきます。この場合、通常、χ は1より大きい値を見ることができます(つまり、水平キャノピーでは1~5の値が一般的です)。球面キャノピーは、垂直分布と水平分布の両方が混在するキャノピーです。自然界で最もよく見られる葉の角度の分布です。χ の値は1に近いか等しくなります。LP-80では、デフォルトでχ 値は1に等しくなっています。この値は変更可能ですが、ほとんどの場合、デフォルトのままでも問題ありません。

図8
図8. 太陽の天頂角に依存する減衰係数に対するχ 値や葉角分布の影響(Campbell and Norman, 1998)

図8左下のグラフは、太陽の天頂角に依存する減衰係数に対して、χ の値や葉の角度分布がどのように影響を与えるかを示しています。例えば、χ がゼロ(完全に垂直なキャノピー)で、太陽が真上にある場合(ビーム天頂角はゼロに等しい)、減衰係数はゼロに等しく、すべての放射がキャノピーを通過していることを意味することに注目してください。つまり、放射はすべてキャノピーを通過し、吸収も反射もされません。100%透過しているのです。

一方、すべての葉が完全に水平な場合(χ は無限大)には、減衰係数はゼロになります。この場合、消衰係数はビームの天頂角には依存しません。これは、完全に水平な葉を考えればわかることです。日射がどのような角度で当たっても問題ないでしょう。そのため、減衰係数は一定になります。

図8の右下のグラフは、太陽の天頂角に対する透過率を示しています。水平キャノピーの透過率は、天頂角が何度であっても同じであることに注意してください。また、もう一方の極端な例として、垂直キャノピーの場合、太陽が真上にあるときは透過率が1になり、非常に低い太陽角(太陽が地平線上にある)のときは完全な透過率になっています。これは、垂直な葉っぱと太陽が真上にあると考えれば納得がいきます。葉っぱには影がありません。一方、太陽が横から来る場合は、放射線を完全に吸収し、透過させることはできません。

ここから何がわかるでしょうか。図8の左上には、葉の角度分布が大きく異なる3種類のキャノピーがあり、χ 値も0.5から3までと異なっています。しかし、左下と右下の図を見ると、これらのχ 値の間では、減衰係数も透過率も大きな差はありません。つまり、葉面積指数モデルはχ の値、特に0.5~2の間のχ の値に対して高い感度をもっていないのです。

ですから、χ の推定を誤るとエラーが発生する可能性がありますが、それは極端に水平または垂直なキャノピーを扱っている場合のみです。このような極端なケースでなければ、LAIの推定には1前後のχ 値が適していると考えられます。

式4
式4

LAIモデル(式4)に戻ると、Fb はビーム率で、拡散PAR(光合成有効放射)と直接PARの比率として計算されます。

図9
図9. 拡散PARと直接PARの比較

図9は、これが何を意味するかを示しています。左側は典型的な晴天で、白い線は拡散放射(他の粒子中のエアロゾルによって大気中で散乱された放射)を表しています。この放射はキャノピーの下の方に散乱され、透過光を測定している可能性があります。また、同じ写真に写っているビーム放射(太陽から直接来る放射)は、この晴天の条件下で支配的であることに注目してください。つまり、左側の画像では、直接光(PAR)成分が支配的であるため、Fb は非常に低くなることがわかります。

一方、右側の画像では、雲や重いエアロゾルが大気中に存在します。この場合、散乱が多くなり、雲を通過してキャノピー下の観測位置まで届く光束は少なくなります。この場合、ビーム放射成分を完全に除去するため、Fb はより高く(1に近く)なります。

これは何を意味するのでしょうか? Fb という用語は、キャノピーへの光子の透過角の分布を記述しているので重要です。Fb は葉の角度分布と相互作用して、光子がキャノピーを透過する、あるいは透過しきる確率を記述しています。例えば、非常によく晴れた日には、多くの厳しい影が見られる傾向があります。非常に深く、暗い影ができます。一方、曇りの日は、強い影を見つけるのが難しくなります。これは、影を落とす対象物に当たる放射線の角度が均等になるためです。これは、キャノピーの葉も同じです。

図10
図10. τは透過PARと入射PARの比率

次に説明するτは、光合成有効放射の透過光と入射光の比です。そしてこのτ値は、おそらくLAIモデルで最も重要な要素です。LAIモデルはτの影響を最も受けやすいのです。このモデルを使う場合、測定の核となる成分なのです。図10では、PARセンサーでキャノピーの上部の入射放射を測定しています。そして、キャノピーの下では、LP-80を使ってキャノピーがどれだけ光を透過しているかを測定しています。このモデルでは、キャノピーの上部と下部の両方を測定する必要があります。

キャノピーが非常に高い場合は、空き地や大きな隙間を見つけてPARセンサーを設置し、それを入射光の測定に使用します。PARセンサーを空き地に設置し、継続的にロギングを行うか、LP-80本体を空き地に持ち出し、入射光を測定した後、キャノピーに持ち帰り、透過光を測定することができます。

部分的に曇っていたり、空の状態が急激に変化している場合、入射光の測定値をかなり頻繁に更新する必要があります。そのため、周囲の光量の変化が気になる場合は、入射光と透過光の両方を同時に記録することをお勧めします。そうすれば、周囲の光量の変化を常に考慮し、LAIの計算に誤差を生じさせることはありません。

LP-80は、スポットサンプリングや定期的なサンプリングに最適です。LAIの変化を継続的にモニタリングするためには、キャノピーの上と下の両方でPARセンサーを使用するのも一つの方法です。キャノピー下の PAR センサーは、基本的に図 10 の LP-80 と置き換わります。違いは、PARセンサーは継続的にログを取り、LAIモデルに入力するための透過放射の連続的な測定値を提供することです。

図11
図11. A は葉のPAR吸収率 (グラフ: www.photobiology.info)

LP80の葉面積指数(LAI)モデルの最後の項のAは、電磁スペクトルのPAR(光合成有効放射)領域における葉の吸収率です。

LP-80では、A は0.9に固定されており、これは吸収率の非常に良い推定値です。大半のキャノピーでは、吸収率はあまり変わりません。しかし、極端な例ではそうではないかもしれません。例えば、葉が非常に若い場合、その吸収率は0.9よりかなり低くなることがあります。また、葉が老化している場合は、0.9よりも低くなることがあります。また、非常に毛深い葉や蝋のような葉の場合、この吸光度の項は0.9よりかなり低くなることがあります。しかし、極端な場合を除いて、0.9という値は葉の吸収率の非常に良い推定値です。0.9からほんの少しずれるだけで、LAIの計算に大きな影響を与えることはないでしょう。

反射率:LAI算出の間接的方法

LAIが非常に低い場合、通常、可視光線と近赤外光線の両方の反射率が均等になります。LAIが高くなると、可視光線の反射率は減少し、近赤外線の反射率は増加する傾向があります。つまり、可視光線と近赤外線の反射率とLAIの間には関係があり、それを利用してLAIを推定することができるのです。

図12
図12. 反射率データ

図12において、反射率が波長依存性を持つことに注目してください。左下のプロットは、電磁スペクトルの可視領域(400~700ナノメートル)と近赤外領域の一部(700ナノメートル以上)をカバーしています。同じキャノピーで、葉面積指数(LAI)の値が異なる場合にスペクトルが収集されていることがわかります。ここで説明するのは、LAIが大きくなると可視光線の反射率が下がり、LAIが大きくなると近赤外光の反射率が上がるということです。

キャノピーの生物物理学的な変数を推定するために、植生インデックスや異なるバンドの組み合わせが考案されています。一般的な指標としては、正規化植生指標(NDVI)があります。

図13
図13. キャノピーごとに異なるNDVI-LAIの関係

NDVIは赤色放射と近赤外放射の反射値を用いて算出され、NDVIと葉面積指数には関係があることが示されています。図13は、キャノピー上部の分光反射率センサーが、2つのバンドの反射放射を継続的にモニターしている様子です。2つのポートで赤と近赤を測定しています。しかし、NDVI値をLAIの直接の推定値として、あるいはLAIの絶対値を推定する方法として使用したい場合、LAIの何らかの独立した指標との関係を構築する必要があります。

例えば、LP-80を使用して透過光測定値からLAIを計算し、分光反射率センサーを配置してNDVI値を収集することが可能です。もし、時間的または空間的に十分な数の値を収集すれば、線形回帰関係を構築することができます(図13、左上)。そして、この経験式で後続のNDVI値を使用して葉面積指数を計算すれば、その後のすべての測定でLAIの独立したソース(LP-80)を使用する必要がなくなります。

おそらく、LAIの絶対値は必要なく、LAIを測定する別の理由があるのでしょう。図14は、実際にLAIの絶対値を必要とせずに、NDVIをLAIの代理として使用することができるいくつかの例を示しています。

図14
図14. NDVIはLAI、または関連変数の代用として使用できる(Ryuら(2010)Ag for Met)

ここでは、草地におけるNDVIとキャノピー光合成の両方を1年間測定しています。左上図では、NDVI値を緑でプロットし、光合成を開丸で表しています。光合成の時間的な軌跡がNDVIによって非常によく追従していることがわかります。NDVI値とキャノピーの光合成を関連付ける回帰式を作成する方法を示しています。この場合、葉面積指数は、この一年草地における光合成の強力な指標の1つです。しかし、LAIからキャノピー光合成をモデル化しようとするのではなく、単にNDVIを代用として使っているのです。

同様に、生物季節学のアプリケーションかもしれないと考えることができます。図14の右下のグラフは、落葉樹林で7年間収集したデータで、LAIとNDVIを様々な間隔で測定したものです。主観的には、NDVIは葉面積指数の時間的なダイナミクスを非常によく追跡していることがわかります。したがって、この場合、LAIの測定値をNDVIの代用に置き換えることができます。

LAIに関する考察:サンプリングとスケーリング

LAIを一箇所で測定することにより、キャノピー全体を代表する一つの値を得られると思わないでください。そのようなことはあり得ません。LAIタイプのモデルでは、葉がキャノピー内でランダムに分布しているという仮定を持ちがちです。これはほとんど事実ではありません。枝分かれのパターンや、キャノピー内の葉、枝、木の分布の仕方によって、常にある程度の塊が発生します。

塊状や空間的なばらつきの悪影響を回避する最も簡単な方法の1つは、サンプルサイズを大きくすることです。

図15
図15. 畑の空撮画像を研究者が再現したもの(Colombo et al. Sens. Env)

図15の左側は、いくつかの異なる作物畑の航空写真を研究者が再現したものです。右は、同じ作物畑の画像からNDVIデータを収集し、NDVIデータを葉面積指数に変換するために使用されるイメージングシステムの画像を再現したものです。この画像では、さまざまな管理単位で幅広いLAI値があることがわかります。画像は空間的な不均質性を教えてくれますが、これまでお話しした方法は、表現する領域がより個別的です。この問題は、調査地域内で複数のサンプルを収集し、空間的なばらつきを把握することで解決することができます。そして、ある種の空間平均をとって、地域全体のLAIを表現することができます。

あるいは、地域全体のLAIのばらつきがどの程度なのかを理解することに興味があるかもしれません。このセミナーの冒頭でお見せした、葉面積指数の世界的な分布についての画像(図1)は、衛星データから得られたものです。しかし、その値をどうやって信用すればいいのでしょうか?何らかの方法で、その値をグランドトゥルーシングする必要があるのです。どのように?キャノピーの上にNDVIセンサーを設置し、局所的に非常に詳細な計測を行うことができます。衛星データから得られる値と照合し、サンプルエリアの外で衛星データから得られる値に対して、ある程度の信頼性を持たせるのです。

図16
図16. 春の落葉樹林の樹冠におけるLAI (Garrity et al. (2008) ESA)

すべての方法が同じ結果をもたらすわけではないことを忘れないでください。図16は、数年前の春に私が収集した落葉樹林のキャノピーのデータです。私は、半球体写真、LAI 2000、光量子センサー(PARセンサー)の4つの異なる方法を使用しました。次に、MODIS衛星(LAIプロダクトを提供しています)を使って、私が測定したデータと組み合わせて、4つすべてを比較しました。どのような日でも、これらの方法のいずれかが提供する推定値の間には、かなりのばらつきがあることに注意してください。そのため、ある手法と別の手法を比較するときに、これは難しい問題です。しかし、ある手法同士を比較すると、より良い結果が得られる場合もあります。例えば、今回の研究ではLP-80を使用しませんでしたが、LAI 2000とLP-80が互いに非常によく似た値を示すという論文が3、4種類発表されています。理論的には、光量子センサーはLP-80とLAI2000の両方に非常に近い値を出すはずです。

実は、どの方法も絶対値を正しく把握することはできませんでした。この場合、実際のLAIを推定する最も直接的な方法であるリタートラップを使用しました。このキャノピーでは、LAIの値は4.0をわずかに下回っていました。つまり、少なくとも成熟期においては、どの方法も正確には正しくなかったということがわかります。ですから、異なる方法を比較する場合は注意が必要です。また、方法によってばらつきがあることも理解しておいてください。

私たちが避けることのできるばらつきの原因の1つが、この画像です(ウェビナーのタイムコード46.01を参照)。この画像は、これまで説明したいくつかの概念を示しています。光軸はキャノピーを透過し、いくつかの陰になった部分とは対照的です。そして、これらの光のダイナミクスは、キャノピー内の葉の量と、キャノピー内の葉の分布によって制御されていることがわかります。ですから、キャノピーの透過光を測定するPARセンサーが1つあるとします。右側に設置すると、画像が撮影されたこの時点では、非常に高い透過光量が読み取れることになります。しかし、もう1つのPARセンサーをこちらの影に置くと、透過光は非常に低い値になります。ですから、測定するキャノピーの空間的なばらつきを認識する必要があります。

図17
図17. PARデータ(Garrity, et al. (2011) Ag For Met)

図17は、個々のPARセンサーを見たときにどのように見えるかを示すデータの一部です。ここでは、落葉樹林のキャノピーの下に30以上のPARセンサーが分布していました。時間の経過とともに、これらのセンサーは互いに追従する傾向がありますが、透過光の絶対値は場所によって大きく異なることがあります。では、LAIの推定値として透過光を使う場合、どのトレースを使えばいいのでしょうか?その答えは、私たちの目的が何であるかによって異なります。もし、LAIの平均値を知りたいだけなら、これらの値の空間平均を取ればよいでしょう。

もう一つ指摘しておきたいのは、このような固まりや空間的なばらつきは、実際に誤差の原因となるものだということです。しかし、LP-80では、透過光測定の方法で、そのような誤差を考慮に入れています。LP-80は、ハンドヘルドユニットから棒が出ており、その棒の長さは約80cmで、その中に80個の独立したPARセンサーが入っています。そのため、LP-80の測定値は、棒内のすべてのセンサーの空間平均となります。

図18
図18. PARとLAIを測定するACCUPAR LP-80

数年前、何名かの研究者によって、塊状になっているキャノピーを直線的に横切って平均を取ると、塊状に関連する誤差の量を減らす傾向があることが示されましたが、この戦略はすでにLP-80に物理的に組み込まれています。

PARセンサーを使用する場合、一つのアプローチは、光透過の空間的不均質を表すのに十分なサンプルを集めることです。

なぜLAIを測定しているのですか?

測定する前に、なぜLAIを測定するのかを考えてみてください。本当に葉面積指数に興味があるのでしょうか?それとも、何か関連する変数に興味があるのでしょうか?例えば、キャノピーの生産性や光合成を推定するために、透過光や吸収光をより多く推定するためにLAIを推定する研究者がいます。しかし、透過光や入射光を測定することで光吸収をより直接的に測定できるのに、なぜLAIを推定して光吸収を推定するのかという疑問が生じます。ですから、なぜLAIがその変数なのかを理解してください。

また、測定したい変数がLAIだけなのかどうかも考えてみてください。半球体撮影では、LAI以外にもキャノピーの構造に関するいくつかの指標を得ることができ、有用であることを確認しました。キャノピーは高いのか低いのか?キャノピーが非常に高い場合、キャノピーの上部にNDVIセンサーを設置することは現実的ではありません。そのような場合は、半球体写真やLP-80のような光透過率測定が必要かもしれません。

樹種固有のLAIを測定する必要があるのでしょうか?もしそうなら、直接獲得がおそらく唯一の適切な方法でしょう。連続サンプリングか不連続サンプリングか?言い換えれば、LAIの変化を継続的に推定するために、透過光測定値を継続的に記録したいですか?それとも、スポットサンプルで満足ですか?例えば、異なる処理区間でLAIを比較したいとします。スポットサンプリングアプローチがより適切かもしれません。

測定値を拡大縮小する必要がありますか?サンプリングプロトコルと、ローカルレベルからより広いスケールへスケールアップするために利用できるデータソースが何であるかを検討してください。キャノピー内のLAIがどの程度空間的に不均一であるか、またLAIがどの程度塊になっているかを検討してください。このことは、収集するサンプルの数や、それらのサンプルを空間的にどこに分布させるかに影響を与えます。

そして最後に、LAIの絶対値が必要なのか、それともNDVIのような代理を使用することができますか?